El retículo sarcoplasmático es una estructura membranosa presente en las células musculares alrededor de las fibras contráctiles. Es frecuente que se considere como un tipo de retículo endoplasmático liso altamente especializado en una de sus funciones: el almacenamiento de calcio (Ca2+), un ion necesario para la contracción muscular en cantidades relativamente altas.
El calcio es esencial para todas las células por su función como segundo mensajero; actúa transduciendo señales extracelulares hasta un efector intracelular que provoca una respuesta fisiológica.
A pesar de esta función vital, la concentración de calcio en el citosol se mantiene relativamente constante y es aproximadamente 100 mil veces menor que la concentración de calcio extracelular. De este forma se pueden detectar fácilmente pequeños cambios en la concentración de calcio intracelular, además de evitar calcificación de estructuras celulares por la formación de carbonatos y fosfatos cálcicos.
El retículo sarcoplasmático almacena las grandes cantidades de calcio que necesita la célula muscular, evitando que se alcancen grandes concentraciones en el citosol, y lo libera en respuesta a estímulos nerviosos para que el músculo se contraiga. El calcio se une a la troponina C de los miofilamentos de actina y provoca la contracción de las fibras musculares. Posteriormente es receptado por el retículo sarcoplasmático hasta que sea necesario de nuevo.
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Estructura del retículo sarcoplasmático
El retículo sarcoplasmático es un organelo celular considerado como un tipo de retículo endoplasmático especializado que solo está presente en las células musculares. Cuenta con una membrana lipídica que separa su interior del resto del citosol y adopta la forma de una red tubular rodeando a las miofibrillas musculares pero sin entrar en contacto directo con ellas.
En las células de los músculos tipo esquelético y cardíaco, la membrana citoplasmática (sarcolema) presenta unas invaginaciones conocidas como túbulos T que sirven para llevar el impuso nervioso a todas las miofibrillas. Los túbulos T están muy próximos a unas zonas del retículo sarcoplasmático llamadas cisternas terminales, les separan aproximadamente a 12 nanometros.
Cada túbulo T queda entre dos cisternas terminales del retículo sarcoplasmático formando la conocida como triada, y es aquí donde tiene lugar la mayor liberación de calcio durante la contracción muscular.
Entre una triada y otra, el retículo sarcoplasmático se extiende con proyecciones más delgadas que las cisternas terminales; estas proyecciones presentan multitud de canales transportadores de calcio.
Función: almacenamiento y liberación de calcio
El retículo sarcoplasmático cuenta con numerosos canales de calcio que realizan un transporte activo hacia el interior del retículo sarcoplasmático. Estos canales se conocen de forma genérica como bombas ATPasas, pues su función es bombear iones calcio a través de membranas.
Las bombas de calcio del retículo sarcoplasmático, llamadas SERCA (Sarcoendoplasmic Reticulum Calcium ATPases), utilizan la energía obtenida de la hidrólisis de ATP para poder captar el calcio del citosol y almacenarlo en su interior. Existen varios tipos de SERCA, siendo el SERCA 2a el mayoritario en las células del músculo esquelético y cardíaco.
Cada SERCA está formado por 13 subunidades proteicas llamadas M (M1 – M10), N, P y A. Cuando dos iones Ca2+ y una molécula de ATP se unen al SERCA en la parte del citosol (fuera del retículo sarcoplasmático), el ATP es hidrolizado y libera un grupo fosfato. El grupo fosfato se une al canal de calcio y provoca su apertura en la parte citosólica.
Los iones calcio entran al canal, la parte citosólica se cierra y entonces se abre la parte del canal que da al interior permitiendo que el calcio pase al retículo sarcoplasmático.
Almacenamiento
En el interior del retículo sarcoplasmático, los iones calcio se almacenan unidos a una proteína llamada calsecuestrina. Cada molécula de calsecuestrina puede unir alrededor de 50 iones Ca2+. Con esta unión, la concentración de calcio libre en el retículo sarcoplasmático disminuye y permite que se pueda absorber más calcio desde el citosol.
Liberación
La liberación de calcio por el retículo sarcoplasmático ocurre de forma muy rápida con la llegada de un estímulo nervioso a la célula muscular, motivo por lo que son conocidos como «calcium sparks» (chispazos de calcio). El impulso nervioso es conducido como un potencial de acción a todas las miofibrillas de la célula muscular gracias a los túbulos T. En las triadas de las miofibrillas, dónde los túbulos T y las cisternas terminales del retículo sarcoplasmático están muy próximos, es el lugar donde se produce la liberación de calcio.
El proceso de liberación es controlado por receptores de rianodina (RyR, del inglés Ryanodine Receptor), localizados en la membrana sarcoplasmática, y por receptores de dihidropiridina (DHPR del inglés Dihydropyridine Receptor), localizados en la membrana de los túbulos T. Existen tres tipos de receptores de rianodina, el RyR1 del músculo esquelético, el RyR2 del músculo cardíaco y el RyR3 en neuronas cerebrales.
En el músculo liso los receptores DHPR están por todo el sarcolema, mientras que en las células del músculo esquelético y cardíaco los receptores DHPR se sitúan casi exclusivamente en los túbulos T.
El impulso nervioso se transmite de una neurona al sarcolema de la célula muscular y viaja hasta los túbulos T como potencial de acción. El potencial de acción activa a los receptores DHPR, los cuales forman un canal iónico que se abre y dejan pasar iones calcio desde el exterior celular hacia el citosol.
El aumento de calcio intracelular es detectado por los receptores RyR del retículo sarcoplasmático. Cuando 4 iones Ca2+ se unen al RyR, este se activa y forma un canal iónico que permite la liberación del calcio desde interior del retículo sarcoplasmático al citosol en grandes cantidades para que se produzca la contracción de los miofilamentos.
En las células de la musculatura esquelética, los receptores DHPR y RyR están en contacto directo. El cambio en la conformación del DHPR por el potencial de acción activa directamente al RyR sin la necesidad de una entrada previa de calcio desde el exterior celular.
La liberación de calcio por el retículo sarcoplasmático también se puede producir de forma espontánea sin la llegada de un impulso nervioso. Estos chispazos espontáneos ocurren hasta 100 veces por segundo en cada célula, pero la concentración de calcio alcanzada no suele ser suficiente para activar la concentración muscular. Se cree que se producen cuando la concentración de calcio en el interior del retículo sarcoplasmático es demasiado alta y el exceso de iones Ca2+ estimula los receptores RyR desde el interior.
Todavía no se sabe exactamente como se detiene la liberación de calcio desde el retículo sarcoplasmático tras su activación. Algunas teorías sugieren que tras la activación de los RyR, estos se cerrarían y necesitarían un nuevo aumento de concentración de calcio para volver a activarse (fase de adaptación). Otras teorías sugieren que la concentración local de calcio en el retículo sarcoplasmático se vuelve muy baja e inactiva a los receptores RyR, y otras sugieren simplemente que los receptores se cierran de forma espontánea. También podría ser una mezcla de todos estos mecanismos.