Tejido muscular:
Las células musculares están diseñadas para generar FUERZA y
MOVIMIENTO.
Organización intercelular: Como se disponen las células entre sí para lograr
ese movimiento. El tejido conjuntivo que rodea al músculo tiene un papel
importante.
Organización intracelular: Disposición particular de cada célula, del
citoesqueleto y los organelos.
Hay 3 variedades de Tejido Muscular:
- Esquelético
- Cardíaco
- Liso
Localización de las variedades de tejido muscular:
Esquelético: Unido a los huesos, y permite movimiento entre ellos de los
segmentos corporales. Además, está ubicado en otros órganos que no
tienen huesos como la Lengua, el tercio superior del Esófago, y la faringe.
Cardíaco: Constituye la pared o la mayor parte de la pared del corazón, y
parte de las grandes venas, y va a bombear la sangre hacia la vasculatura.
Liso: Forma parte de la pared de vasos y de órganos huecos. Provoca la
contracción de los vasos sanguíneos, y moviliza el contenido de los
órganos.
Las variedades de tejido muscular se clasifican en; estriado o liso, según
la apariencia de sus células al microscopio óptico.
Es así que cuando vemos las variedades del músculo esquelético o cardíaco
vemos una estriación en el microscopio óptico, por eso se denominan
estriados.
Cosa que no ocurre en el liso, por eso su nombre liso, por la falta o ausencia
de estriación en sus células.
Cada musculo estriado esquelético se organiza en fascículos de fibras en
asociación al tejido conjuntivo.
Si tomamos como ejemplo este músculo, está rodeado por tejido conjuntivo
denso. Ese tejido se introduce en el músculo, y delimita grupos de células en
fascículos o manojos. Este fascículo muscular está compuesto por varias fibras
musculares. Cada fibra muscular a su vez, va a estar rodeada de pequeñas
fibras reticulares que vienen de ese tejido conjuntivo, y tiene su citoplasma
completamente repleto de otras estructuras cilíndricas que son las miofibrillas.
A su vez, cada miofibrilla va a estar compuesta por
miofilamentos, organización estructurada de
filamentos de actina y miosina en la estructura que
llamaremos sarcómero.
El tejido conjuntivo asociado se designa de acuerdo con su relación con
las fibras musculares:
Ese tejido conjuntivo va a tomar un nombre en relación donde está ubicado con
respecto a las fibras musculares. Es así que el tejido conjuntivo denso que
rodea totalmente a un músculo/órgano, se conoce con el nombre de Epimisio,
transporta vasos y nervios que van a nutrir y regular ese músculo.
De ese tejido conjuntivo se extiende en tabiques que van a generar los
fascículos o grupos de fibras musculares estriadas, estos tabiques se conocen
como Perimisio.
Del Perimisio se extienden pequeñas tramas de fibras reticulares que
envuelven a cada una de las fibras (Endomisio).
En las fotos de Nishimura observamos que se maceraron las células y se
preservan las fibras de tejido conjuntivo, se ven láminas de fibras de tejido
conjuntivo que forman parte del perimisio (P), y como de esas láminas se
extiende una delicada trama de fibras reticulares que forma un aspecto
parecido a un panal de abeja, en cada uno de esos agujeritos se encontraría
una fibra muscular.
En un mayor aumento, vemos el Endomisio, el agujero donde se localizaría
cada una.
En el extremo del músculo, el tejido conjuntivo continúa en forma de
tendón:
Ese tejido conjuntivo que
envuelve a cada una de las
fibras, en el extremo del músculo,
el tejido conjuntivo se continúa
con el tendón, con el conjuntivo
denso que forma el tendón y que
se unirá al periostio del hueso,
allí es el anclaje de esta fibra
muscular, importante para poder
desplazar los huesos entre sí.
Aspecto del músculo estriado esquelético al Microscopio óptico.
Primera imagen: Corte longitudinal: Vemos las fibras musculares estriadas,
vemos los núcleos, y vemos la estriación característica. Alternancia de
segmentos oscuros y más claros a lo largo del citoplasma de estas fibras. El
diámetro de las fibras es relativamente constante a lo largo, y se disponen de
manera paralela entre sí.
Segunda imagen: Corte transversal: Podemos identificar a cada una de esas
fibras musculares. Tienen diámetros o dimensiones parecidas, y vemos la
disposición de los núcleos en la periferia de cada una de esas fibras.
Las células del músculo esquelético
son sincicios multinucleados,
llamados fibras.
Durante el desarrollo se forman por la
fusión de células individuales que se
conocen como mioblastos, y generan
estas células enormes y multinucleadas
cilíndricas, con múltiples núcleos
situados en la periferia de estas células.
En las tinciones de rutina son fuertemente
eosinófilos, porque su citoplasma está ocupado
por miofibrillas de filamentos proteicos.
Características morfológicas de las Fibras
Musculares:
- Son células cilíndricas y estriadas.
- Tamaño (longitud 1cm – 1m, diámetro hasta
100um (micras)). Grandes).
- Multinucleadas – Núcleos periféricos.
- Citoplasma eosinófilo.
- Matriz extracelular (está constituida por una lámina Basal, se continúa
con esas fibras reticulares que forman el endomisio).
La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es
la miofibrilla.
El citoplasma de esa fibra, está ocupado de estas miofibrillas que
están compuestas por miofilamentos. Esta miofibrilla es la unidad
estructural y funcional de la fibra muscular.
Tiene una disposición muy particular de estos filamentos.
Las miofibrillas muestran estriaciones transversales que se
encuentran en registro con las miofibrillas adyacentes.
En la imagen de un corte longitudinal, se ve una estriación. Esa estriación es el
resultado al microscopio óptico, de la estructura que vemos en esta imagen de
microscopía electrónica de transmisión. Vemos el límite de dos células
musculares estriadas, se ve un núcleo en la periferia, y vemos cada una de
estas estructuras (líneas que están como ocupadas de otros organelos), pero
esas estructuras filamentosas tienen una serie de bandas oscuras y banda
clara, perfectamente ordenadas una con las otras (muchas miofibrillas).
Se ve una estriación tan ordenada en el Microscopio óptico, por esta
organización tan particular.
Las estriaciones transversales son el resultado de la disposición de los
miofilamentos.
Si yo veo en mayor detalle esta región. Vemos la alternancia entre regiones
claras y oscuras (electronlucidas y electrondensas).
Las electrondensas reciben el nombre de bandas A, bandas oscuras o
Anisotrópicas porque son muy restringentes y además son más electrondensas
porque tienen mayor compactación de filamentos.
Las bandas I, o bandas claras, por Isotrópicas, porque no son restringentes, y
son más electronlucidas.
A su vez, vemos, que, en el centro de cada banda oscura, aparece una región
un poco más electronlucida con una línea central.
En el medio de cada banda clara, aparece una línea electrondensa.
Estas estructuras, o regiones, reciben nombres. Cada línea oscura en el centro
de la región electronlucida recibe nombre de Línea Z. La línea electrondensa
en el centro de la banda oscura se llama línea M, y la banda más clara se llama
Banda H.
La región que se extiende de una línea Z a la siguiente, se llama Sarcómero.
Ese es el resultado de la disposición de las proteínas que forman los
filamentos.
La disposición de filamentos gruesos y delgados originan las diferencias
de densidad que producen las estriaciones transversales (12:35)
Los filamentos gruesos están constituidos por Miosina de tipo 2. Es una
molécula que tiene una parte fibrilar, y otra parte glomerular que le llamamos
cabeza, que tienen actividad TPAsica, entre 200 a 300 moléculas de Miosina
se disponen en forma paralela y helicoidal desfasada, de tal forma que vemos a
sus cabezas alrededor del eje, irradiando del filamento grueso.
Por otra parte, los filamentos delgados, están constituidos por Actina, son esa
doble helicoide de filamentos de Actina, que a su vez, están asociadas a otras
proteínas importantes, como son la troponina y tropomiosina que van a estar
bloqueando los sitios de unión con la miosina.
La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero:
¿Cómo se disponen estos filamentos gruesos y delgados
dentro del sarcómero? – Observamos una imagen de
microscopía electrónica de transmisión, similar a la
anterior.
Se ve una miofibrilla, la otra, y entre ellos hay otros
componentes del citoplasma celular. Se reconoce banda
clara (I), banda oscura (A), banda clara (I), se dividen
cada línea z, de línea z a línea Z se dispone el
sarcómero.
En la imagen retirada del Ross, de como se dispone la Miosina y Actina en el
Sarcómero, vemos que la línea Z no es más que un complejo proteico que
engancha a los filamentos
delgados de Actina. En verde
están representados los filamentos
de Actina. En rosado están
representados los filamentos
gruesos constituidos de Miosina,
se observa como las cabezas
irradian del centro del filamento en
forma helicoidal.
Además, hay otra serie de proteínas asociadas (buscar en el Ross), por
ejemplo, la enorme proteína que se llama Titina que vincula la línea Z a los
filamentos gruesos y a los de Actina.
La tropomionina y la tropomiosina, que tiene que ver con los sitios de unión
entre Actina y Miosina.
La región más clara que veíamos en el centro de la banda oscura (banda H), es
la región donde están las partes fibrilares de la Miosina, la zona donde
aparecen las cabezas, es la región electrondensa denominada Banda A.
¿Qué ocurre cuando estos filamentos se contraen?
Cuando estos filamentos se contraen, no se acortan, si no que se deslizan
unos sobre los otros. En el esquema tenemos en rojo los filamentos delgados o
de actina, y en verde los filamentos gruesos o de miosina.
Vemos que durante la contracción, se acercan, se desplazan, los filamentos de
Actina sobre los de Miosina, y eso determina un acortamiento de todo el
sarcómero.
Al lado, tenemos la microscopía electrónica de transmisión, vemos el músculo
relajado donde las bandas I son casi del mismo grosor de la banda A.
Cuando el músculo está contraído vemos que la longitud de la banda I se
reduce.
Teoría del deslizamiento de los filamentos propuesta por: (Huxley &
Niedergerke, Huxley & Hanson & Hanson 1954). Explica que es lo que ocurre
en la dinámica de contracción con estos filamentos.
El ciclo de contracción consiste en 5 etapas y requiere ATP (17:20).
En primer lugar, al principio de la contracción la Miosina está fuertemente unida
a la Actina, y en ausencia de ATP.
La llegada de ATP a la cabeza de Miosina determina la liberación de la Actina,
la separación del filamento delgado de la cabeza de Miosina.
La hidrólisis de ese ATP que se unió
a la cabeza de Miosina, determina
un cambio conformacional que hace
que la cabeza quede enfrentada al
segundo sitio de unión en el
filamento delgado.
En ese momento la hidrólisis del fosforo inorgánico, determina el estadio 4 del
ciclo llamado:
Generación de fuerza, porque esa liberación de fosforo inorgánico determina
una unión un poco más fuerte en el segundo sitio de la Actina porque se había
plegado, se enfrenta a la siguiente, y genera fuerza que hace desplazar al
filamento delgado sobre el filamento grueso.
Luego de la liberación del ADP y fosforo inorgánico, vuelven a adherirse la
cabeza de Miosina con la Actina siguiente.
El complejo troponina-tropomiosina bloquea las interacciones actina-
miosina en el músculo en reposo
Habitualmente, los sitios de unión entre actina y misoina están bloqueados por
el complejo proteico de troponina-tropomiosina, representado en el esquema
por el tubo rosado que representa las moléculas de tropomiosina y el complejo
de la troponina que bloquean totalmente los sitios de unión entre Actina y
Miosina.
¿Quién va a liberar esos sitios de unión? – Si aparece calcio en el citosol y
se une al complejo troponina, estas moléculas se desplazan y entonces,
permiten que se una fuertemente la Miosina a la Actina y comience el ciclo de
contracción.
Entre las miofibrillas adyacentes se ubican los demás
organelos celulares.
Relevantes en este caso; el retículo sarcoplásmico (REL)
(retículo liso), que constituye estas cisternas terminales y
túbulos T.
Se muestran en este esquema, la membrana plasmática
genera unas invaginaciones que ocurren a la altura del
límite entre las bandas I y las bandas A, que se llaman
túbulos T, y a ambos lados de esas estructuras tubulares
se disponen las cisternas terminales de la red del retículo
endoplásmico liso.
De tal forma, que si yo lo veo en el microscopio electrónico
voy a encontrar el material fibrilar, los túbulos T, y a
ambos lados de esa invaginación de la membrana
sarcoplásmica que es el túbulo T, aparecen las 2
cisternas terminales del retículo sarcoplásmico.
A la imagen conjunta de los túbulos transversos o
T, más las cisternas terminales, como son 3
estructuras, las llamamos ‘’tríadas’’.
Acoplamiento excitación – contracción:
Estas fibras celulares musculares estriadas están
inervadas por los nervios, los somas de las neuronas motoras que envían sus
axones a través de los nervios motores, inervan a cada una de estas fibras en
las placas neuromusculares.
Eso determina la liberación de Acetilcolina, en la placa motora,
determina que se despolarice la membrana, esa
despolarización va por la membrana del túbulo T, eso
determina la liberación de Calcio a través de las cisternas del
Retículo Sarcoplásmico que están allí ubicadas, y esa
liberación de Calcio se una al complejo troponina-tropomiosina,
libera los sitios de unión de Actina, la Miosina se une, y
comienza la contracción.
Entre las miofibrillas adyacentes se ubican los demás
componentes celulares;
Mitocondrias, aparato de Golgi,
Glucógeno.
En esta imagen se ven las
mitocondrias, se disponen entre las
miofibrillas, se ve que están muy
compactadas, puede aparecer algún
complejo de Golgi, y puede haber
algún gránulo de glucógeno.
Fibras musculares rojas, blancas e intermedias se
pueden identificar por reacciones histoquímicas.
Porque tienen distintos metabolismos que está asociado a
las mitocondrias.
Si hacemos una histoquímica para la NADH tetrazolio,
veremos que las fibras rojas son las que se tiñen más
intensas, las que son más azules (técnica hecha con
tetrazolio). Las que son más débiles (más pálidas) son
fibras blancas, y hay algunas que tienen una coloración
intermedia.
Esto está relacionado con su metabolismo oxidativo.
Características morfológicas: Fibras musculares rojas
(muy oxidativas)., blancas e intermedias.
Las fibras musculares se clasifican de acuerdo a rapidez de contracción,
velocidad enzimática y actividad metabólica.
Estas diferencias en metabolismo
están en concordancia con la
rapidez de contracción que tienen,
la velocidad de procesamientos
enzimáticos y su actividad
metabólica.
El tejido muscular estriado esquelético puede repararse en el adulto, a
partir de células satélites.
Las células satélites son una población de células que tienen capacidad
mioblástica, y que se pueden localizar entre el sarcolema y la lámina basal.
En la imagen observamos una célula típica de una fibra muscular estriada, y en
verde se marcan las células satélites, las marcan con marcadores específicos
(pax7, por ejemplo), sería una célula satélite quiescente, y frente al daño o
algún tipo de patología pueden reactivarse y empezar una auto renovación, son
como una población de células madres, se diferencian en mioblastos, y podrían
fusionarse entre sí y generar una
nueva fibra, tal como ocurre durante
el desarrollo.
Tejido muscular estriado cardíaco:
El músculo cardíaco consiste en células uninucleadas, ramificadas, que forman
una red tridimensional.
Tamaño (longitud - 80um, diámetro – 15um) – (um = micras). Son de menor
tamaño que las fibras musculares estriadas esqueléticas.
Los núcleos de esas células son únicos y centrales, y están unidas entre sí por
complejos de unión para formar esas redes que permitan la actividad en
conjunto de las células durante la contracción.
Vemos una imagen en corte longitudinal del músculo estriado y ya podemos
apreciar que no son tan paralelas como las fibras musculares esqueléticas, y
los núcleos tienen más localización central, lo cual es muy evidente en el corte
transversal, fibras
redondeadas.
También hay tejido
conjuntivo, aunque no
les denominamos como
en el caso del estriado
esquelético.
Las hebras musculares cardíacas se unen por discos intercalares para
formar las fibras: Estos discos intercalares son uniones especializadas.
En el preparado podemos observar además de la
estriación que también es característica en este
tipo muscular, como era en el estriado
esquelético, aparecen, esas líneas o estructuras
más teñidas que a veces tienen un trazo como
quebrado, por eso también se llaman trazos
escaleriformes, corresponde a estas uniones
especializadas de las células cardíacas entre sí.
Los discos intercalares consisten en complejos de unión de tipo
adherentes y en hendidura:
En la micrografía electrónica de transmisión veo el límite entre dos células
musculares cardíacas. El límite estaría establecido por donde están las zonas
más oscuras.
En los trayectos transversales hay una electrondensidad importante a la altura
de la línea Z, y en los segmentos laterales casi no se ve electrondensidad. En
realidad, es que en estos segmentos transversales si los veo a mayor aumento,
es una serie de uniones adherentes, hay fascias adherentes, incluso puede
haber algún desmosoma. Estas uniones en los segmentos transversales
permiten la cohesión entre las células y permiten que durante la contracción
puedan actuar como una red compleja.
A su vez, en los segmentos laterales hay uniones en hendiduras o
comunicantes de tipo GAP que permiten el intercambio de macromoléculas y
Calcio entre las células adyacentes.
Estas especializaciones de unión, son
imprescindibles para que el miocardio
actúe como un sincicio, como un todo, a
pesar de no tener las células largas
multinucleadas que tenía el músculo
estriado esquelético, tiene células
individuales, pero con estos complejos de
unión, actúan como un sincicio.
Entre las miofibrillas adyacentes se ubican los demás organelos
celulares. Retículo sarcoplásmico (REL); una única cisterna terminal y
túbulos T :
La estructura de la miofibrilla no es tan definida como son en el músculo
estriado esquelético, y los otros componentes son parecidos, pero tienen
algunas diferencias. Por ejemplo, el Retículo
Sarcoplásmico (REL) es mucho menos complejo,
la red es más simple, y se adosa únicamente una
cisterna terminal al lado de cada túbulo T.
Eso se traduce en el microscopio electrónico en
que, frente a cada túbulo T hay una única cisterna
de retículo sarcoplásmico y por eso le
llamamos ‘’Díadas’’.
El túbulo T la diferencia que tiene es que
en general se forma enfrentado en la línea
Z, a la altura de la línea Z aparece el túbulo
T y la cisterna terminal.
Hay bastante abundancia de mitocondrias, y hay mucho glucógeno. Las
células musculares cardíacas acumulan bastante glucógeno.
Dos variedades de células en el tejido muscular estriado cardíaco:
El que acabamos de describir corresponden al Contráctil o Inespecífico, son
las células que se ven bien teñidas en el corte transversal.
Pero, además, hay otro grupo de células de tejido muscular
cardíaco que se conoce con el nombre de conducción o
específico.
Ese miocardio de conducción, que son esas células que se ven
en el centro de la imagen, son fibras musculares modificadas, que
tienen menor componente fibrilar, por eso se ven más claras en el
preparado de Hematoxilina férrica.
La morfología es cilíndrica, muchas veces ramificadas y son de
mayor tamaño con respecto al miocardio inespecífico.
Tienen un papel muy importante en la transmisión del estímulo
contráctil, tiene automatismo.
Tejido muscular liso:
El músculo liso consiste en células fusiformes, más pequeñas, sin estriación.
Vemos un corte longitudinal y transversal del mismo músculo liso, los núcleos
están distribuidos azarosamente, porque tienen formas groseramente
fusiformes:
- Los núcleos son únicos y centrales.
- Unidas entre sí por complejos de unión.
- Tamaño: Longitud 20-200 um, diámetro 0,2-2 um.
- En el corte transversal se ven varios cortes de células
de distintos grosores, porque al ser fusiformes, vemos
el corte del ecuador de la célula o del extremo
superpuestos.
- Está rodeado por una matriz extracelular – que
también tiene una Lámina Externa (similar a L. Basal).
A mayor aumento;
En el corte transversal, podemos ver que se ven diámetros
diferentes, algunos contienen el núcleo que está en el centro
de la célula, pero otros son los extremos fusiformes de las células que no
tienen el núcleo. Evidentemente no se ve la estriación característica que
veníamos viendo en el músculo estriado.
Micrografía electrónica de transmisión de un sector de una célula
muscular lisa:
Vemos la distribución de filamentos y organelos en las células musculares
lisas.
Si nos fijamos en el corte transversal, a pesar de que en estas células en la
microscopía óptica no vemos estriación, el mecanismo de contracción es
bastante parecido, también participan los componentes de filamentos delgados
de Actina, y gruesos de Miosina.
Vemos un sector donde está el núcleo, y vemos que en el sector dilatado frente
al núcleo se acumulan el resto de los organelos, y el resto del citoplasma está
ocupado por un material fibrilar.
En el corte transversal se ven muchos filamentos finos, y algunos acúmulos
densos. En la membrana plasmática hay centros densos o placas de inserción
o placas de adhesión, y centros densos entre los filamentos gruesos y los
delgados de Actina.
La frecuencia de los de Actina es
mucho mayor que los gruesos
comparados con lo que ocurre en los
músculos estriados, hay mucha más
cantidad de filamentos delgados de
Actina que filamentos gruesos de
Miosina.
Mecanismo de contracción en el
músculo liso:
Esencialmente es el mismo pero
distribuidos de manera diferentes:
En el esquema vemos una célula
muscular lisa, y esto que se ve como
una malla corresponde a la red de los
filamentos delgados y gruesos, como se
disponen en el citoplasma. Se unen por
algún lado, en algunos puntos, en el
citosol en lo que se llaman cuerpos
densos, y que serían análogos a la línea
Z de los músculos estriados. Están los
filamentos delgados representados en
verde, y en rojo los de Miosina, y esos
irradian hacia el sarcolema (membrana
plasmática), y se unen en puntos de
adhesión que permiten que la red se
mantenga en el lugar.
Entonces cuando se contraen, que se
deslizan, hacen que la célula se
contraiga en varias direcciones y
que el núcleo tome esa forma de
tirabuzón enroscado, típico de la
célula muscular lisa contraída.
¿Cuál es el mecanismo exacto para que esos filamentos se desplacen?:
Mecanismo de contracción del músculo liso (34:00).
Necesita el aumento del calcio intracelular, que viene, ya sea del exterior
celular por la despolarización o por la regulación hormonal, eso aumenta el
calcio intracelular, lo cual a través de la calmodulina fosforila la subunidad
menor de la Miosina, y eso hace que la Miosina cambie la conformación y deje
liberados los sitios de unión a Actina, se empiece a unir y se desplace de la
misma forma que en el ciclo de contracción del músculo esquelético.
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