Cuando nos movemos, mandamos señales conscientes a nuestro sistema muscular con el objetivo de que estos sean capaces de realizar lo que pretendemos.
De igual manera, cuando entrenamos, las contracciones musculares se inician con una señal procedente del cerebro y que recorre nuestro sistema nervioso hasta llegar a hacer lo que queremos hacer.
Cómo ocurren las contracciones musculares es algo sobre lo que todos deberíamos tener nociones básicas y aprendidas porque, al fin y al cabo, nos movemos durante toda nuestra vida, o, al menos, ese es el objetivo.
Además, cuando esas contracciones musculares se realizan contra resistencias, y estas cada vez son mayores, van dándose adaptaciones a nivel nervioso y estructural que determinan nuestras ganancias en fuerza y masa muscular.
En este artículo vamos a ver cómo se dan las contracciones musculares y la relación que tienen con la hipertrofia muscular. ¿Cómo ocurre todo esto?
El sistema muscular
La realización de actividad física y ejercicio implica movimiento. Los músculos son los órganos asociados al esqueleto y son responsables de ese movimiento gracias a su capacidad de contracción.
El cuerpo humano contiene aproximadamente 650 músculos y los diferentes conjuntos de músculos que se pueden encontrar en diversas partes del cuerpo están envueltos por una membrana de tejido conjuntivo llamada fascia (fascia superficial, fascia profunda, fascia toracolumbar, etc.).
La unidad funcional y estructural del tejido muscular es la fibra muscular, también denominada como célula muscular diferenciada o miocito. Cada fibra muscular está rodeada por una fina red de fibras reticulares (endomisio).
A su vez, las fibras musculares se encuentran agrupadas en paquetes entre los que encontramos estructuras de tejido conjuntivo (perimisio) (fibras colágenas, elásticas), vasos y nervios. Y todo el músculo está recubierto a su vez por una vaina de tejido conjuntivo (epimisio), que se continúa con el tejido conjuntivo que rodea a los paquetes de fibras y a los tendones (Figura 1).
Figura 1. Estructura del músculo esquelético.
Estructura de la fibra muscular
La fibra muscular es la unidad básica del tejido muscular y está compuesta por varias estructuras que le permiten llevar a cabo su función contráctil. Aunque describir su estructura puede ser ampliamente complejo, a continuación, vamos a hacer una explicación resumida de ella.
A la membrana celular que rodea a la fibra se le denomina sarcolema. En su interior, el citoplasma de las células musculares es denominado sarcoplasma. En él, encontramos el líquido intracelular (hialoplasma o citosol) y un conjunto de orgánulos celulares encargados de llevar a cabo las funciones y nutrición de la célula muscular (Figura 2).
Las fibras musculares contienen escaso citosol, y la gran mayoría del citoplasma está ocupado por unas estructuras complejas denominadas miofibrillas. Las miofibrillas son haces de proteínas elásticas y contráctiles que llevan a cabo la función de la contracción. Las fibras musculares contienen un extenso retículo sarcoplasmático, el cual se dispone de forma especial alrededor de las miofibrillas (Figura 2).
Figura 2. Estructura de una fibra muscular.
Las miofibrillas que ocupan la mayor parte del volumen intracelular (cada fibra muscular contiene más de 1.000 miofibrillas) están compuestas por proteínas de diversos tipos: proteínas contráctiles (actina y miosina), proteínas moduladoras (tropomiosina y troponina) y proteínas gigantes accesorias, las cuales confieren al músculo la elasticidad (titina y nebulina):
- Miosina: Proteína fibrosa constituyente de los microfilamentos gruesos. Tiene una longitud de 1,5 µm y un diámetro de 15 nm. Es la proteína más abundante del músculo esquelético.
- Actina: Proteína globular constituyente de los microfilamentos finos, junto a la tropomiosina. Puede encontrarse en forma de monómero (actina G) o formando microfilamentos finos (actina F).
- Tropomiosina y troponina: Ambas proteínas se encuentran en los filamentos finos, asociadas a la actina. Tienen la función de regular la unión entre actina y miosina (esta unión recibe el nombre de puente cruzado), impidiendo que durante la relajación se formen los puentes cruzados y se desencadene la contracción.
- La tropomiosina es una proteína alargada que rodea en espiral a los filamentos de actina cubriendo los puntos de unión de la actina con la miosina cuando el músculo se encuentra en estado de reposo.
- La troponina es una proteína que tiene gran afinidad por el Ca2+ y cuando la concentración de este ion en el citosol es alta, hecho que acontece cuando se desencadena la contracción muscular, la troponina se une al calcio provocando un cambio en la molécula que permite desplazar a la tropomiosina, dejando a su vez al descubierto los puntos de unión actina-miosina.
- Titina: es una enorme molécula elástica constituida por más de 25.000 aminoácidos (es la proteína más grande que se conoce). Tiene varias funciones: estabilizar la posición de los elementos contráctiles, y, gracias a su elasticidad, recuperar la longitud de los músculos durante la relajación o la posición de reposo. Contribuye de forma importante a la generación de tensión pasiva del músculo.
- Nebulina: La titina es ayudada por la nebulina, una proteína gigante no elástica que contribuye a la alineación de los microfilamentos finos.
Entre todas estas proteínas que conforman una miofribilla se definen uniones y separaciones (bandas, líneas y zonas) que delimitan la estructura de la unidad funcional de una miofibrilla: el sarcómero (Figura 3).
Figura 3. Organización de la fibra muscular a nivel macro y microscópico, con la posición definida de las proteínas actina, miosina y titina, protagonistas principales de la contracción muscular.
En resumen, la fibra muscular está compuesta por el sarcolema, el sarcoplasma con sus miofibrillas, retículo sarcoplasmático, mitocondrias y núcleos, los túbulos T y las uniones neuromusculares. Estas estructuras trabajan en conjunto para permitir la contracción muscular y la generación de fuerza y movimiento.
La contracción muscular al detalle
El proceso completo de una contracción muscular es un fenómeno complejo y fascinante que implica una serie de eventos bioquímicos y fisiológicos, pero al final, lo que acabamos entendiendo por contracción muscular es el resultado de la interacción entre las proteínas que componen los filamentos de actina y miosina en las fibras musculares.
El proceso se puede dividir en varias etapas, que incluyen la transmisión de una señal nerviosa al músculo, la liberación de calcio, la unión de la miosina y la actina, la formación de un puente cruzado, el deslizamiento de los filamentos y la relajación muscular.
A continuación, exploraremos cada una de estas etapas en detalle y por orden.
Transmisión de la señal nerviosa
El proceso de contracción muscular comienza cuando una señal nerviosa, conocida como potencial de acción, se transmite desde el sistema nervioso central hasta el músculo. El potencial de acción viaja a lo largo de las fibras nerviosas motoras y llega a la unión neuromuscular.
Liberación de calcio
Cuando el potencial de acción alcanza la unión neuromuscular, desencadena la liberación de iones de calcio desde las vesículas de almacenamiento dentro de la fibra muscular. Los iones de calcio se liberan al espacio entre el retículo sarcoplásmico y a la membrana celular del músculo.
Unión de la miosina y la actina: puentes cruzados
Los iones de calcio liberados se unen a una proteína regulatoria llamada troponina, lo que permite que la miosina se una a la actina formando puentes cruzados.
Estos puentes cruzados son esenciales para generar fuerza y movimiento muscular.
Deslizamiento de los filamentos
La energía química almacenada en la molécula de adenosín trifosfato (ATP) se utiliza para permitir que los puentes cruzados se muevan, lo que resulta en el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina: este deslizamiento acorta la longitud de las fibras musculares y genera la contracción muscular.
Relajación muscular
Después de que se haya producido la contracción muscular, es necesario que el músculo se relaje para volver a su longitud original.
En este proceso, los iones de calcio se vuelven a almacenar en el retículo sarcoplásmico mediante un mecanismo de transporte activo. Esto permite que la troponina vuelva a su estado original y que la miosina se separe de la actina.
En este vídeo puedes ver todo el proceso conectado para una mejor comprensión:
Es importante tener en cuenta que el proceso descrito anteriormente es una simplificación del proceso de contracción muscular y que hay muchos otros factores y proteínas involucrados en este complejo fenómeno.
Además, este proceso ocurre en todas las fibras musculares del cuerpo de manera simultánea y coordinada, lo que permite la generación de movimiento y fuerza en los músculos esqueléticos.
Mecanismos de hipertrofia muscular a partir de las contracciones musculares
La hipertrofia muscular es un proceso en el cual los músculos esqueléticos aumentan su tamaño y masa debido a un aumento en el tamaño de las fibras musculares.
Este proceso es regulado por una serie de mecanismos moleculares complejos que están asociados a las contracciones musculares y la respuesta adaptativa del tejido muscular.
Vamos a intentar hacer un breve resumen con las ideas fundamentales de tres revisiones clave para entender el proceso de hipertrofia muscular como son The mechanisms of muscle hypertrophy and their application to resistance training (Schoenfeld, 2010), Stimuli and sensors that initiate skeletal muscle hypertrophy following resistance exercise (Wackerhage et al., 2019) y An Evidence-Based Narrative Review of Mechanisms of Resistance Exercise–Induced Human Skeletal Muscle Hypertrophy (Lim et al., 2022).
Para todo amante de la fisiología del ejercicio interesado en la hipertrofia muscular como adaptación al mismo, estas revisiones deberían ser documentos de referencia para entender la complejidad del proceso y lo magnífico que es nuestro cuerpo (Figura 4).
Figura 4. Procesos hipertrofia muscular a nivel molecular (Lim et al., 2022).
Mecanotransduccion
Uno de estos mecanismos clave es la mecanotransducción, que se refiere a la conversión de señales mecánicas en señales bioquímicas dentro de la célula muscular.
La mecanotransducción es un proceso fundamental en la adaptación del músculo esquelético al estrés mecánico inducido por las contracciones musculares.
Cuando un músculo se somete a contracciones repetidas o a una carga mecánica excesiva, se generan fuerzas tensiles y compresivas en las fibras musculares. Estas fuerzas mecánicas son detectadas por los mecanorreceptores ubicados en la membrana celular y en el citoesqueleto de las células musculares.
Los mecanorreceptores más estudiados son los canales iónicos sensibles a la tensión, como los canales de calcio y los canales TRP (Transient Receptor Potential), así como también las proteínas de adhesión celular, como las integrinas.
La activación de los mecanorreceptores desencadena una serie de eventos bioquímicos que conducen a la activación de las vías de señalización intracelular.
Calcio intracelular y células satélite
Uno de los eventos clave es el aumento en la concentración de calcio intracelular. La entrada de calcio a través de los canales iónicos sensibles a la tensión activados por las fuerzas mecánicas desencadena la liberación de calcio adicional del retículo sarcoplásmico, un compartimento intracelular especializado para el almacenamiento de calcio en las células musculares.
El aumento en la concentración de calcio intracelular desencadena la activación de diversas vías de señalización intracelular, incluyendo la vía del factor de crecimiento similar a la insulina (IGF-1) y la vía del factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF).
Estos factores de crecimiento son liberados por las células musculares y las células satélite (células precursoras de las fibras musculares) en respuesta al estrés mecánico.
Una vez liberados, se unen a sus receptores específicos en la superficie celular y activan la cascada de señalización intracelular que finalmente conduce a la hipertrofia muscular.
Factores clave de transcripción
La activación de las vías de señalización intracelular desencadena la activación de factores claves de transcripción, como el factor de respuesta al suero (SRF) y el factor de transcripción asociado a MEF2 (Miocyte Enhancer Factor 2).
Estos factores de transcripción se desplazan al núcleo de la célula muscular y se unen a secuencias específicas de ADN, llamadas elementos de respuesta al suero (SREs) y elementos de respuesta MEF2 (MEF2REs), respectivamente.
La unión de los factores de transcripción a estos elementos de respuesta desencadena la transcripción de genes involucrados en la síntesis de proteínas musculares y el crecimiento de las fibras musculares.
Entre los genes que son regulados durante la hipertrofia muscular se encuentran los genes de las miofibrillas, las estructuras contráctiles en el interior de las fibras musculares.
Estos genes incluyen la miosina, la actina y otros componentes estructurales de las miofibrillas. La activación de los genes de las miofibrillas conduce a un aumento en la síntesis de proteínas musculares y al crecimiento posterior de las fibras musculares (hipertrofia muscular).
Traducción y degradación de proteínas
Además de la activación de los factores de transcripción y la transcripción de genes, la hipertrofia muscular también está asociada con cambios en la traducción de proteínas y en la degradación de proteínas.
Durante la hipertrofia muscular, se activan vías de señalización que promueven la síntesis de proteínas y la traducción de ARN mensajero en proteínas musculares.
Estas vías de señalización incluyen la vía del factor de crecimiento insulínico 1 (IGF-1) / vía del objetivo de rapamicina en mamíferos (mTOR) y la vía de señalización de la proteína quinasa B (Akt) / vía del factor de crecimiento similar a la insulina 1 (SGK1).
Por otro lado, la hipertrofia muscular también está regulada por la degradación de proteínas, específicamente por el sistema ubiquitina-proteasoma.
Durante la hipertrofia muscular, se reduce la degradación de proteínas a través del sistema ubiquitina-proteasoma, lo que contribuye a la acumulación de proteínas musculares y al crecimiento de las fibras musculares.
El papel de la titina en la hipertrofia muscular
La titina, también conocida como conectina, es una proteína gigante (la más grande del cuerpo humano) que desempeña un papel crucial en la función y estructura de los músculos esqueléticos.
La titina se encuentra en los sarcómeros, las unidades contráctiles básicas de las fibras musculares, y se extiende desde la línea Z hasta la línea M, conectando las filas de filamentos de actina y miosina (ver de nuevo la Figura 3 del sarcómero).
Su papel es de especial relevancia en la hipertrofia muscular y por eso merece la pena detenerse un poco en ella.
La titina es esencial para mantener la integridad estructural de los músculos. Actúa como un "andamio" molecular que confiere estabilidad a los sarcómeros y proporciona resistencia pasiva a la elongación muscular.
Durante el entrenamiento de fuerza, los músculos experimentan un estiramiento y estrés mecánico mayores debido al aumento en la carga de trabajo. La titina se adapta a estos cambios y se extiende para acomodar el aumento en la longitud muscular, lo que contribuye a la resistencia pasiva y evita el daño en las fibras musculares.
Dicho de otra forma, la titina es un regulador de longitud que determina la longitud óptima de los sarcómeros para una máxima generación de fuerza y, consecuentemente, dictamina ciertas adaptaciones estructurales fundamentales en relación a la hipertrofia muscular (Figura 5).
Figura 5. En el largo natural del sarcómero (1.9 µm), los elementos elásticos de la titina se encuentran en un estado plegado. Con el aumento de la fuerza y de la tensión mecánica experimentada por las fibras musculares, vemos que la titina se va estirando: en primer lugar, las partes violeta (inmunoglobulinas; fácilmente estirable); en segundo lugar, el segmento rojo (PVEK y N2; moderadamente estirable), permitiendo acomodar el largo necesario a las demandas de la carga sin un desarrollo excesivo de la tensión pasiva. Por último, si fuera necesario, el segmento verde (rígido) se termina estirando para abastecer las demandas de fuerza que se puedan requerir.
Además, la titina también está implicada en la regulación de la señalización celular necesaria para la hipertrofia muscular (mTOR, transcripción de genes específicos, síntesis y degradación proteica), lo que contribuye aún más a la adaptación del músculo a la sobrecarga de trabajo durante los programas de entrenamiento.
Resumen y conclusiones
La hipertrofia muscular es un proceso complejo regulado por una serie de mecanismos moleculares asociados a las contracciones musculares.
Las contracciones musculares implican una serie de eventos bioquímicos y fisiológicos, pero se pueden resumir en que son el resultado de la interacción entre las proteínas que componen los filamentos de actina y miosina en las fibras musculares.
A través de la mecanotransducción, un proceso fundamental en la adaptación del músculo esquelético al estrés mecánico inducido por las contracciones musculares, tiene lugar la activación de vías de señalización intracelular, la transcripción de genes involucrados en la síntesis de proteínas musculares y el crecimiento de las fibras musculares (hipertrofia muscular). Además, la traducción de proteínas y la degradación de proteínas también están involucradas.
Todos estos mecanismos trabajan en conjunto para promover el crecimiento y adaptación del músculo esquelético en respuesta al estrés mecánico inducido por las contracciones musculares.
