REPORTE: CAPÍTULO 6, JOSÉ FRANCISCO CASTILLO DE LA CRUZ, 1o B
ANATOMÍA FISIOLÓGICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO.
Aproximadamente el 40% del cuerpo es musculo esquelético, y tal vez otro 10% es musculo liso y cardiaco. Todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras cuyo diámetro varia entre 10 y 80 micrómetros. Cada una de estas fibras esta formada por subunidades cada vez mas pequeñas. En la mayoría de los músculos esqueléticos, las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del musculo. Todas las fibras, excepto alrededor de un 2%, habitualmente están inervadas por una sola terminación nerviosa localizada cerca el punto medio de la fibra.
EL SARCOLEMA ES UNA FINA MEMBRANA QUE ENVUELVE A UNA FIBRA MUSCULOESQUELÉTICA.
El sarcolema esta formado por una membrana celular verdadera, denominada membrana plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas de colágeno.
LAS MIOFIBRILLAS ESTÁN FORMADAS POR FILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA.
Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas. Cada miofibrilla esta formada por aproximadamente 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina adyacentes entre sí, que sin grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular real. Los filamentos de miosina y de actina se interdigitan parcialmente y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras y oscuras alternas. Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se denominan bandas Iporque son isótropas a la luz polarizada. Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, asi como los extremos de los filamentos de actina en el punto en el que se superponen con la miosina, y se denominan bandas A porque son anisótropas a la luz polarizada.
Los extremos de los filamentos de actina están unidos a un disco Z. Desde este disco estos filamentos se extienden en ambas direcciones para interdirigirse con los filamentos de miosina. El disco z, que esta formado por proteínas filamentosas distintas de los filamentos de actina y miosina, atraviesa las miofibrillas y también pasa desde unas miofibrillas a otras, uniéndolas entre sí a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular. La porción de la miofibrilla que esta entre dos discos Z sucesivos se denomina sarcómero. Cuando la fibra muscular esta contraída, la longitud del sarcómero es de aproximadamente 2 micrómetros.
LAS MOLÉCULAS FILAMENTOSAS DE TITINA MANTIENEN EN SU LUGAR LOS FILAMENTOS DE MIOSINA Y ACTINA.
La relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y de actina se mantiene por medio de un gran número de moléculas filamentosas de una proteína denominada titina. Cada molécula de titina tiene un peso molecular de aproximadamente 3 millones, lo que hace que sea una de las mayores moléculas proteicas del cuerpo.
EL SARCOPLASMA ES EL FLUIDO INTRACELULAR ENTRE LAS MIOFIBRILLAS.
Las miofibrillas de cada fibra muscular están yusxtapuestas suspendidas en la fibra muscular. Los espacios entre las miofibrillas están llenos de un líquido intracelular denominado sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas.
EL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO ES UN RETÍCULO ENDOPLÁSMICO ESPECIALIZADO DE MÚSCULO.
En el sarcoplasma que rodea las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un extenso retículo denominado retículo sarcoplásmico. Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para regular el almacenamiento, la liberación y la recaptación de calcio y, por tanto, para controlar la contracción muscular.
MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.
El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes etapas secuenciales:
1: Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares.
2: en cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina.
3: la acetilcolina actúa en una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes activados por acetilcolina, a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.
4: la apertura de los canales activados por acetilcolina permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra muscular.
5: el potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular de la misma manera que los potenciales de acción viajan a lo largo de las membranas de las fibras nerviosas.
6: el potencial de acción despolariza la membrana muscular, y buena parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que se han almacenado en el interior de este retículo.
7: los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil.
8: después de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico por una bomba Ca de la membrana y permanecen almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular, esta retirada de los iones calcio desde las miofibrillas hace que cese la contracción muscular.
MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.
La contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos. El estado relajado de un sarcómero y su estado contraído. En el estado relajado, los extremos de los filamentos de actina que se extienden entre dos discos Z sucesivos apenas comienzan a superponerse entre sí. Por el contrario, en el estado contraído estos filamentos de actina han sido traccionados hacia dentro entre los filamentos de miosina, de modo que sus extremos se superponen entre sí en su máxima extensión. Además, los discos Z han sido traccionados por los filamentos de actina hasta los extremos de los filamentos de miosina. La contracción muscular, se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos.
CARÁCTERÍSTICAS MOLECULARES DE LOS FILAMENTOS CONTRÁCTILES.
LOS FILAMENTOS DE MIOSINA ESTÁN COMPUESTOS POR MÚLTIPLES MOLÉCULAS DE MIOSINA.
Cada una de las moléculas de miosina, tiene un peso molecular de aproximadamente 480,000. La molécula de miosina esta formada por seis cadenas polipeptídicas, dos cadenas pesadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 200000, y cuatro cadenas ligeras, que tienen un peso molecular de aproximadamente 20000 cada una.
El filamento de miosina esta formado por 200 o más moléculas individuales de miosina. Se muestra una porción central de uno de estos filamentos y las colas de las moléculas de miosina agrupadas entre sí para formar el cuerpo del filamento, mientras que hay muchas cabezas de las moléculas por fuera de los lados del cuerpo. Además, parte del cuerpo de cada una de las moléculas de miosina se prolonga hacia la región lateral junto a la cabeza, formando de esta manera un brazo que separa la cabeza del cuerpo. Los brazos y las cabezas que protruyen se denominan los en conjunto puentes cruzados.
ACTIVIDAD ADENOSINA TRIFOSFATASA DE LA CABEZA DE MIOSINA.
Otra característica de la cabeza de la miosina que es esencial para la contracción muscular es que actúa como una enzima adenosina trifosfatasa (ATPasa). Esta propiedad permite que la cabeza escinda el ATP y que utilice la energía procedente del enlace fosfato de alta energía del ATP para aportar energía al proceso de la contracción.
LOS FILAMENTOS DE ACTINA ESTAN FORMADOS POR ACTINA, TROPOMIOSINA Y TROPONINA.
El esqueleto del filamento de actina es una molécula de la proteína F-actina bicatenaria, que se representa por las dos hebras de color claro. Las dos hebras están enroscadas en una hélice de la misma manera que la molécula de miosina.
MOLÉCULAS DE TROPOMIOSINA.
El filamento de actina también contiene otra proteína, la tropomiosina. Cada molécula de tropomiosina tiene un peso molecular de 70000 y una longitud de 40 nm. Estas moléculas están enrrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de F-actina.
TROPONINA Y SU FUNCIÓN EN LA CONRACCIÓN MUSCULAR.
Unidas de manera intermitente a lo largo de los lados de las moléculas de tropomiosina hay otras moléculas proteicas denominadas troponina. Estas moléculas proteicas son en realidad complejos de tres subunidades proteicas unidas entre sí de manera laxa, cada una de las cuales tiene una función especifica en el control de la contracción muscular.
INTERACCIÓN DE UN FILAMENTO DE MIOSINA, DOS FILAMENTOS DE ACTINA Y LOS IONES CALCIO PARA PRODUCIR LA CONTRACCIÓN.
INHIBICIÓN DEL FILAMENTO DE ACTINA POR EL COMPLEJO TROPONINA-TROPOMIOSINA.
Un filamento de actina puro sin la presencia del complejo troponina-tropomiosina (pero en presencia de iones magnesio y ATP) se une instantánea e intensamente a las cabezas de las moléculas de miosina. Después, si se añade el complejo troponina-tropomiosina al filamento de actina, no se produce la unión entre la miosina y la actina.
ACTIVACIÓN DEL FILAMENTO DE ACTINA POR IONES CALCIO.
En presencia de grandes cantidades de iones calcio, se inhibe el propio efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. Esta acción, <<descubre>> los puntos activos de la actina, permitiendo de esta manera que atraigan a las cabezas del puente cruzado de miosina y que produzcan la contracción.
Tan pronto como el filamento de actina es activado por los iones calcio, las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina son atraídos hacia los puntos activos del filamento de actina y de algún modo esto hace que se produzca la contracción.
ATP COMO FUENTE DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN: FENÓMENOS QUÍMICOS EN EL MOVIMIENTO DE LAS CABEZAS DE MIOSINA.
Cuando se contrae el musculo, se realiza un trabajo y es necesaria energía. Durante el proceso de contracción se escinden grandes cantidades de ATP para formar ADP; cuanto mayor sea la magnitud del trabajo que realiza el músculo, mayor será la cantidad de ATP que se escinde, lo que se denomina efecto Fenn.
EL EFECTO DE LA CANTIDAD DE SUPERPOSICIÓN DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA DETERMINA LA TENSIÓN DESARROLLADA POR EL MÚSCULO EN CONTRACCIÓN.
El efecto de la longitud del sarcómero y de la cantidad de la superposición entre los filamentos de miosina y de actina sobre la tensión activa que desarrolla una fibra muscular en contracción. A la derecha se muestran distintos grados de superposición entre los filamentos de miosina y actina a diversas longitudes del sarcómero. En el punto D del diafragma el filamento de actina ha producido una tracción de toda la longitud hasta el final del filamento de miosina, sin superposición entre la actina y la miosina. En este punto la tensión que desarrolla el musculo activado es cero. Después, a medida que el sarcómero se acorta y que el filamento de actina comienza a superponerse al filamento de miosina, la tensión aumenta progresivamente hasta que la longitud del sarcómero disminuye aproximadamente 2,2 micrómetros.
EFECTO DE LA LONGITUD MUSCULAR SOBRE LA FUERZA DE CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO INTACTO ENTERO.
Se representa la tensión del músculo entero intacto y no la de una única fibra muscular. El musculo entero tiene una gran cantidad de tejido conjuntivo; además, los sarcómeros de diferentes partes del músculo no siempre se contraen la misma magnitud. Por tanto, la curva tiene unas dimensiones algo diferentes de las que se muestran para la fibra muscular individual, aunque muestra la misma forma general para la pendiente en el intervalo normal de contracción.
ENERGÉTICA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.
GENERACIÓN DE TRABAJO DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Cuando un músculo se contrae contra una carga realiza un trabajo. Esto significa que se transfiere energía desde el musculo hasta la carga externa para levantar un objeto hasta una mayor altura o para superar la resistencia al movimiento.
En términos neumáticos el trabajo se define mediante la siguiente ecuación:
T= C x D
Donde T es el trabajo generado, C es la carga y D es la distancia del movimiento que se opone a la carga. La energía necesaria para realizar el trabajo procede de las reacciones químicas de las células musculares durante la contracción.
TRES FUENTES DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.
La mayor parte de la energía necesaria para la contracción muscular se utiliza para activar el mecanismo de cremallera mediante el cual los puentes cruzados tiran de los filamentos de actina, aunque son necesarias cantidades pequeñas para 1) bombear iones calcio desde el sarcoplasma hacia el interior del retículo sarcoplásmico después de que haya finalizado la contracción, y 2) para bombear iones sodio y potasio a través de la membrana de la fibra muscular para mantener un entorno ionico adecuado para propagación de los potenciales de acción de la fibra muscular.
La primera fuente de energía que se utiliza para reconstituir el ATP es la sustancia fosfocreatina, que contiene un enlace fosfato de alta energía similar a los enlaces del ATP.
La segunda fuente importante de energía, que se utiliza para reconstituir tanto el ATP como la fosfocreatina, es la <<glucólisis>> del glucógeno que se ha almacenado previamente en las células musculares.
La tercera y ultima fuente de energía es el <<metabolismo oxidativo>>, lo que supone combinar oxigeno con los productos finales de la glucolisis y con otros diversos nutrientes celulares para liberar ATP.
CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN DE TODO EL MÚSCULO
Muchas características de la contracción muscular se pueden demostrar desencadenado espasmos musculares únicos. Esto se puede conseguir con la excitación eléctrica instantánea del nervio que inerva un músculo o haciendo pasar un estímulo eléctrico breve a través del propio músculo, dando lugar a una única contracción súbita que dura una fracción de segundo.
LAS CONTRACCIONES ISOMÉTRICAS NO ACORTAN EL MÚSCULO, MIENTRAS QUE LAS CONTRACCIONES ISOTÓNICAS LO ACORTAN A UNA TENSIÓN CONSTANTE.
Se dice que la contracción muscular es isométrica cuando el musculo no se acorta durante la contracción e isotónica cuando se acorta, pero la tensión del musculo permanece constante durante toda la contracción.
En el sistema isométrico, el músculo se contrae contra un transductor de fuerza sin disminuir la longitud del músculo. En el sistema isotónico el musculo se acorta contra una carga fija.
CARACTERÍSTICAS DE LOS ESPASMOS ISOMÉTRICOS QUE SE REGISTRAN EN DIFERENTES MÚSCULOS.
El cuerpo humano tiene músculos esqueléticos de muchos tamaños, desde el pequeño músculo estapedio del oído, que mide solo algunos milímetros de longitud y aproximadamente 1 mm de diámetro, hasta el gran musculo cuadríceps, que tiene un tamaño de medio millón de veces mayor que el estapedio.
FIBRAS MUSCULARES RÁPIDAS FRENTE A LENTAS.
Todos los músculos del cuerpo están formados por una mezcla de las denominadas fibras musculares rápidas y lentas, con otras fibras intermedias entre estos dos extremos. Los músculos que reaccionan rápidamente, entre ellos el tibial anterior, están formados principalmente por fibras <<rápidas>> y solo tienen pequeñas cantidades de la variedad lenta. Por el contrario, los músculos que, como el sóleo, responden lentamente pero con una contracción prolongada están formados principalmente por fibras <<lentas>> .
FIBRAS LENTAS (TIPO I, MÚSCULO ROJO)
1: las fibras son más pequeñas que las fibras rápidas.
2: las fibras lentas están también inervadas por fibras nerviosas más pequeñas.
3: en comparación con las fibras rápidas, las fibras lentas tienen un sistema de vascularización mas extenso y mas capilares para aportar cantidades adicionales de oxigeno.
4: las fibras lentas tienen números muy elevados de mitocondrias, también para mantener niveles elevados de metabolismo oxidativo.
5: las fibras lentas contienen grandes cantidades de mioglobina, una proteína que contiene hierro y que es similar a la hemoglobina de los eritrocitos.
MECÁNICA DE LA CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO.
UNIDAD MOTORA: TODAS LAS FIBRAS MUSCULARES INERVADAS POR UNA UNICA SIBRA NERVIOSA.
Todas las motoneuronas que salen de la medula espinal inervan múltiples fibras nerviosas y el numero de fibras inervadas depende del tipo de musculo. Todas las fibras musculares que son inervadas por una única fibra nerviosa se denominan unidad motora. Las fibras musculares de todas las unidades motoras no están agrupadas entre sí en el musculo, sino que se superponen a otras unidades motoras en microfascículos de 3 a 15 fibras. Esta interdigitación permite que las unidades motoras separadas se contraigan cooperando entre sí y no como segmentos totalmente individuales.
CONTRACCIONES MUSCULARES DE DIFERENTE FUERZA: SUMACIÓN DE FUERZAS.
Sumación: significa la adición de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular global. La sumación, se produce de dos maneras: 1) aumentando el número de unidades motoras que se contraen de manera simultánea, lo que se denomina sumación de fibras múltiples, y 2) aumentando la frecuencia de la contracción, lo que se denomina sumación de frecuenciay que puede producir tetanización.
SUMACIÓN DE FIBRAS MÚLTIPLES.
Cuando el sistema nervioso central envía una señal débil para contraer un músculo, las unidades motoras más pequeñas del musculo se pueden estimular con preferencia a las unidades motoras de mayor tamaño. Después, a medida que aumenta la intensidad de la señal, también se empiezan a excitar unidades motoras cada vez mayores, de modo que las unidades motoras cada vez mayores, de modo que las unidades de mayor tamaño con frecuencia tienen una fuerza contráctil hasta 50 veces mayor que las unidades más pequeñas. Este fenómeno, denominado principio de tamaño, es importante porque permite que se produzcan gradaciones de la fuerza muscular durante la contracción débil en escalones pequeños, mientras que los escalones se hacen cada vez mayores cuando son necesarias grandes cantidades de fuerza.
SUMACIÓN DE FRECUENCIA Y TETANIZACIÓN.
A medida que aumenta la frecuencia, se llega a un punto en el que cada nueva contracción se produce antes de que haya finalizado la anterior. En consecuencia, la segunda contracción se suma parcialmente a la primera, de modo que la fuerza total de la contracción aumenta progresivamente al aumentar la frecuencia. Cuando la frecuencia alcanza un nivel crítico, las concentraciones sucesivas finalmente se hacen tan rapidas que se fusionan entre sí, y la contracción del musculo entero parece ser completamente suave y continua. Este proceso se denomina tetanización.
CAMBIOS DE LA FUERZA MUSCULAR AL INICIO DE LA CONTRACCIÓN: EL EFECTO DE LA ESCALERA (TREPPE).
Cuando un músculo comienza a contraerse después de un perdiodo de reposo prolongado, su fuerza de contracción inicial puede ser tan pequeña como la mitad de su fuerza entre 10 y 50 concentraciones musculares después. Es decir, la fuerza de la contracción aumenta hasta una meseta, un fenómeno que se denomina efecto de la escalera o Treppe.
TONO DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO.
Incluso cuando los musculos están en reposo habitualmente hay una cierta cantidad de tensión, que se denomina tono muscular. Como las fibras normales del musculo esquelético, no se contraen sin que ningún potencial de acción estimule las fibras, el tono del músculo esquelético se debe totalmente a impulsos nerviosos de baja frecuencia que proceden de la medula espinal.
FATIGA MUSCULAR
La contracción prolongada e intensa de un musculo da lugar al conocido estado de fatiga muscular. Algunos estudios levados a cabo en atletas han mostrado que la fatiga muscular aumenta en una proporción casi directa a la velocidad de depleción del glucógeno del músculo. Por tanto, la fatiga se debe principalmente a la incapacidad de los procesos contráctiles y metabólicos de las fibras musculares de continuar generando el mismo trabajo.
REMODELACIÓN DEL MÚSCULO PARA ADAPTARSE A LA FUNCIÓN.
Todos los músculos del cuerpo se modelan continuamente para adaptarse a las funciones que deben realizar. Se altera su diámetro, su longitud, su fuerza y su vascularización, e incluso se alteran, al menos ligeramente, los tipos de fibras musculares.
HIPERTROFIA Y ATROFIA.
El aumento de la masa total de un musculo de denomina hipertrofia muscular. Cuando la masa total disminuye, el proceso recibe el nombre de atrofia muscular. Prácticamente toda la hipertrofia muscular se debe a un aumento del numero de filamentos de actina y miosina en cada fibra muscular, dando lugar a aumento de tamaño de las fibras musculares individuales.
FRANCISCO CASTILLO -UNACH 