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Capítulo 5. Glucólisis y respiración celular - virtualciencias

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Resumen <strong>Capítulo</strong> <strong>5.</strong> <strong>Glucólisis</strong> y <strong>respiración</strong> <strong>celular</strong> (Biología de Curtis, séptima<br />

edición).<br />

Panorama general de la oxidación de la glucosa<br />

1. En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas<br />

principales: la glucólisis y la <strong>respiración</strong> <strong>celular</strong>. La glucólisis ocurre en el<br />

citoplasma. La <strong>respiración</strong>, que incluye el ciclo de Krebs y el transporte de<br />

electrones, tiene lugar en la membrana <strong>celular</strong> de las células procariontes y en las<br />

mitocondrias de las células eucariontes.<br />

2. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD+ y FAD aceptan<br />

átomos de hidrógeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH2,<br />

respectivamente. En la etapa final de la <strong>respiración</strong>, estas coenzimas ceden sus<br />

electrones a la cadena respiratoria.<br />

Fig. 5-3. Esquema global de la oxidación de la glucosa<br />

Durante la glucólisis, la glucosa se transforma en ácido pirúvico. Se produce una<br />

pequeña cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son transferidos algunos<br />

electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+) a las enzimas aceptoras de<br />

electrones. En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs<br />

donde se sintetiza más ATP y se transfieren más electrones y protones a las<br />

coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su carga a la<br />

cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los<br />

electrones caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se<br />

fabrica más ATP. Al final de la cadena transportadora, los electrones se reúnen<br />

con los protones y se combinan con el oxígeno y se forma agua. En ausencia de<br />

oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o en etanol. Este<br />

proceso, llamado fermentación, no produce ATP pero regenera las moléculas de<br />

coenzima aceptoras de electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.


Primera etapa, varios pasos: la glucólisis<br />

3. La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas. Cada uno de sus<br />

pasos es catalizado por una enzima específica.<br />

Fig. 5-4. Los pasos de la glucólisis<br />

1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posición 6<br />

de la glucosa y se forma glucosa­ 6­-fosfato. 2. La molécula se reorganiza. La<br />

glucosa se transforma en fructosa. 3. La fructosa 6-fostato gana un segundo<br />

fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa 1,6 bifosfato. 4. El azúcar<br />

de seis carbonos se escinde en dos moléculas de tres carbonos: la<br />

dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato. <strong>5.</strong> Las moléculas de<br />

gliceraldehído fosfato se oxidan, o sea, pierden los átomos de hidrógeno con sus


electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un ion fosfato se une a la posición<br />

1 del gliceraldehído fosfato. 6. El fosfato se libera de la molécula de<br />

bifosfoglicerato y reacciona con una molécula de ADP y se forma ATP. 7. El grupo<br />

fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2. 8. Se elimina una<br />

molécula de agua del compuesto de tres carbonos. 9. El fosfato se transfiere a una<br />

molécula de ADP y se forma otra molécula de ATP.<br />

4. En el primer paso de la glucólisis, la glucosa se divide en dos moléculas de tres<br />

carbonos (ácido pirúvico), que pueden seguir dos vías: aeróbica o anaeróbica. El<br />

proceso se inicia con energía proveniente de dos moléculas de ATP.<br />

<strong>5.</strong> En presencia de O2, la degradación de la glucosa implica la oxidación<br />

progresiva del ácido pirúvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman dos<br />

NADH y cuatro ATP.<br />

6. La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O2. Consiste en la conversión<br />

del ácido pirúvico en alcohol etílico (fermentación alcohólica) o en ácido láctico<br />

(fermentación láctica). Estas vías generan en total dos moléculas de ATP, que<br />

representan el 5% de lo que se genera por la vía aeróbica.<br />

Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico<br />

7. El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del<br />

citoplasma a la matriz mitocondrial. Allí participa en una reacción de oxidación que<br />

genera un grupo acetilo y una molécula de CO2, mientras que un NAD+ se reduce<br />

a NADH.<br />

8. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A, para formar<br />

acetil-CoA. Este paso constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.<br />

Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs<br />

9. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de<br />

cuatro carbonos (ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico).<br />

10. En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO2, que no pertenecen<br />

a la molécula de glucosa original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una<br />

de FADH2.


Fig. 5-9. El ciclo de Krebs<br />

En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO2 y los<br />

electrones pasan a los transportadores de electrones. Al igual que en la glucólisis,<br />

en cada paso interviene una enzima específica. La coenzima A es el nexo entre la<br />

oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. En el curso de estos pasos, parte<br />

de la energía liberada por la oxidación de los enlaces C­H y C­C se usa para<br />

convertir ADP en ATP (una molécula por ciclo), y parte se usa para producir NADH<br />

y H+ a partir del NAD (tres moléculas por ciclo). Además, una fracción de la<br />

energía se utiliza para reducir un segundo transportador de electrones, el FAD.<br />

Por cada giro del ciclo, se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD. No se<br />

requiere O2 para el ciclo de Krebs: los electrones y los protones eliminados en la<br />

oxidación del carbono son aceptados por el NAD+ y el FAD. Se necesitan dos<br />

vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa. Así, el<br />

rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es<br />

dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH2.


La etapa final: el transporte de electrones<br />

11. Luego de la oxidación total de la glucosa, la mayor parte de la energía<br />

almacenada permanece en los electrones del NADH y el FADH2. Esos electrones<br />

son conducidos luego a un nivel energético inferior a través de la secuencia de<br />

reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena respiratoria. Los pasos<br />

de esta cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos.<br />

Fig. 5-10. Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones<br />

Las moléculas que se indican, mononucleótido de flavina (FMN), coenzima Q<br />

(CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales transportadores de<br />

electrones de la cadena. Al menos otras nueve moléculas transportadoras<br />

funcionan como intermediarias además de las que se muestran aquí. Los<br />

electrones transportados por el NADH entran en la cadena cuando son<br />

transferidos al FMN, que entonces se reduce. Casi instantáneamente, el FMN<br />

cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve así a su forma oxidada, lista para<br />

recibir otro par de electrones, y la CoQ se reduce. La CoQ entonces pasa los<br />

electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite<br />

en sentido descendente. Los electrones, al pasar por la cadena respiratoria, van<br />

saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores. Los electrones que son<br />

transportados por el FADH2 se encuentran en un nivel energético ligeramente<br />

inferior que los del NADH. En consecuencia, entran en la cadena de transporte<br />

más abajo, a la altura de la CoQ. Los electrones finalmente son aceptados por el<br />

oxígeno, que se combina con protones (iones hidrógeno) en solución, y se forma<br />

agua.


12. La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP con el uso de la energía<br />

liberada por los electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada molécula<br />

de NADH se forman tres de ATP; por cada molécula de FADH2, dos de ATP.<br />

Ocurre a través del acoplamiento quimiosmótico, un proceso que abarca dos<br />

acontecimientos: el establecimiento de un gradiente de protones a través de la<br />

membrana mitocondrial interna y la síntesis de ATP con el uso de la energía<br />

potencial almacenada en el gradiente.<br />

Rendimiento energético global<br />

13. A partir de la oxidación de una molécula de glucosa se producen a lo sumo 38<br />

de ATP, repartidas de la siguiente manera: la glucólisis produce ocho ATP (seis<br />

provienen de la oxidación de los dos NADH, los otros dos se forman<br />

directamente); la conversión del ácido pirúvico en acetil-CoA produce seis ATP<br />

(provenientes de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18 provienen de<br />

seis NADH; cuatro, de dos FADH2; los dos restantes se forman directamente).<br />

14. El 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se retiene<br />

en forma de moléculas de ATP. En otras palabras, el proceso tiene una eficiencia<br />

del 40%.<br />

Regulación de glucólisis y <strong>respiración</strong><br />

1<strong>5.</strong> Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las enzimas<br />

de la glucólisis, mediante un mecanismo de retroalimentación. El ATP es también<br />

un inhibidor alostérico del primer paso del ciclo de Krebs. La reacción que produce<br />

acetil-CoA está regulada negativamente por la concentración de su producto. Por<br />

otra parte, cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen, no se<br />

consume ATP; de esta manera, no se regenera ADP y el flujo electrónico<br />

disminuye.<br />

Otras vías catabólicas<br />

16. Las grasas, las proteínas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa<br />

son transformados por distintas vías que están conectadas con el ciclo de Krebs.<br />

Vías de síntesis<br />

17. Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser<br />

precursores para el proceso de biosíntesis. Las vías biosintéticas son diferentes<br />

de las catabólicas.


Fig. 5-14. Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la célula

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